Research Article

Journal of Agricultural, Life and Environmental Sciences. 31 December 2022. 354-367
https://doi.org/10.22698/jales.20220035

ABSTRACT


MAIN

  • 서 론

  • 재료 및 방법

  •   식물재료

  •   LED와 실험환경 설정

  •   식물의 생장과 엽색 분석

  •   통계분석

  • 결과 및 고찰

  •   처리에 따른 생장 반응 분석

  •   CIELAB 분석과 색차 비교

  •   상관관계 분석

  • 요 약

서 론

과거에 세덤 루페스트레(Sedum rupestre) 혹은 리플렉섬(S. reflexum) 등으로 불리던 페트로세덤 루페스트레(Petrosedum rupestre)는 수많은 분류학적 논쟁을 거치면서 현재는 Petrosedum 속으로 분리되었다(WFO, 2022). 루페스트레는 서유럽을 제외한 유럽 전반에 걸쳐 자생하며, 건조한 암석지대와 일부 숲 지대에서 군집을 이루어 서식하는 다육식물의 일종이다(Ciaschetti et al., 2020). 다육식물은 일반적인 식물이 자랄 수 없는 건조하고 가혹한 환경에서도 적응할 수 있다(Nam et al., 2016). 루페스트레의 우수한 내서성(Kim and Huh, 2015b)과 내건성(Van Woert et al., 2005), 그리고 강인한 생명력을 기반으로 암석정원이나 지붕녹화시스템(Li and Kang, 2014)에 사용되어왔고, 지피식물로써(Carter and Butler, 2008; Kim and Huh, 2015a), 오랫동안 선호되어 왔다. 한편, 내음성(Kim, 2010)과 내한성(Kim et al., 2010; Ryu et al., 2014; Zhao et al., 2012)도 매우 훌륭한 것으로 나타나 대부분의 비생물적 스트레스 요인에 대한 상당한 저항력을 가지고 있음이 여러 실험을 통해 입증되었다.

루페스트레는 약용식물로써의 잠재력도 가지고 있는데, 루페스트레는 라디컬 소거와 관련된 페놀 함량에서 높은 수치를 나타내었으며 상처 치유에도 효과가 있는 것으로 나타났다(Chiocchio et al., 2019). 또 한편, 루페스트레는 영국의 스코틀랜드(Scotland, United Kingdom)에서는 같은 돌나물과(Crassulaceae)에 속한 자주꿩의비름(Hylotelephium telephium), 상록바위솔 텍토룸(Sempervivum tectorum)과 마찬가지로 약용식물로 취급되는 것으로 조사되었다(Braithwaite, 2021). 여러 쓰임새와 기능적인 측면들뿐만 아니라 외형적인 측면을 평가할 때, 루페스트레는 엽 표면에 왁스층이 고루 발달하여(Jovanovic et al., 2016; Jovanovic et al., 2019), 마치 푸른빛의 엽색을 가진 것처럼 보이며 이러한 특성은 관찰자로 하여금 신비롭고 아름다운 느낌을 주어 관상가치 또한 뛰어나다. 앞서 언급한 것처럼 루페스트레는 비생물적 스트레스 요인에 대한 강한 저항성으로 인해 악조건 속에서도 재배가 가능하며 관리 요구도가 적은 편이기 때문에 장래에는 실내 관상식물로 보급도 가능할 것으로 생각된다. 일부 약용작물로 사용되는 세덤류(Sedum spp.)와 유사하게 루페스트레도 지속적인 연구들을 통해 약용작물로써 더 많은 유용성이 입증될 가능성이 있으므로 실내 대량생산에 관한 연구들이 필요할 것으로 생각되며, 따라서 LED(light-emitting diode)를 활용한 실내재배 기초 연구 자료를 구축할 필요가 있을 것이다.

인공조명을 활용한 농업은 태양광의 의존도를 낮추고 실내농업을 가능하게 하는 수단으로 사용된다. LED는 기존에 사용되던 형광등이나 고압나트륨등과 비교해 광효율이 높으며 소비전력이 상대적으로 낮고 에너지 효율이 높다(Pattison et al., 2018). LED는 각기 다른 단색광만을 방출하는 단자부터 각기 다른 분광분포를 가진 백색 단자까지 다양하게 생산된다. 저렴하면서 다양한 스펙트럼을 나타낼 수 있는 LED는 광환경에 대한 인위적인 조성이 가능하며 식물공장과 같은 환경제어 농업에서 주로 이용된다(Pattison et al., 2018). 한편, 적색, 녹색, 청색의 비율이나 광도와 같은 여러 요인에 따라 식물의 생장에 주는 영향이 다르기 때문에 각 종 마다 식물의 적합한 최적 광질을 구명하는 것은 많은 시간과 노력이 필요한 작업이다(Park and Oh, 2021). 근래에 녹색 파장도 식물의 생장에 중요한 역할을 하는 것으로 조사되었으며(Terashima et al., 2009), 적색과 청색의 단색광 LED 비율을 조절하며 사용하는 것보다는 백색 LED 사용이 늘어나는 추세다. 식물 재배에 있어 단순히 적색, 청색, 녹색의 단색광들을 혼합시키는 것보다 백색 LED를 활용하여 재배한 식물의 생장이 더 우수한 것으로 나타났다(Lee et al., 2022c; Park and Runkle, 2018; Phansurin et al., 2017). 백색 LED도 그 종류에 따라 여러 색온도 단위(K)로 구분되는데, 일반적으로 전구색이라 불리는 2700, 3000 K과 주백색이라 불리는 4000, 4100 K 그리고 주광색이라 불리는 5700, 6500 K의 색온도가 상용으로 유통되고 있으며 각 색온도별로 각기 다른 분광분포를 나타낸다.

여러 종류의 백색광 LED를 활용한 여러 실험 중에서 다육식물이자 약용식물인 바위솔(Orostachys japonica)과 자질연화바위솔(O. boehmeri)의 생장과 엽색에 관해 조사한 연구가 있었으며(Lee et al., 2022c), 백색광을 이용한 이고들빼기(Crepidiastrum denticulatum)의 생산성 향상에 관한 연구(Park and Oh, 2021), 과채류 접목 시 균일한 접수와 대목 생산을 위한 백색 LED 적용에 관한 연구(Hwang and Chun, 2022), 백색 LED 보광에 따른 방울토마토(Solanum lycopersicum var. cerasiforme) 과실의 품질, 수확량 및 경제성 비교에 관한 연구(Lee et al., 2022a), 등이 있었다.

이처럼 다양한 연구에서 활용되는 백색 LED가 루페스트레의 실내재배에 적용이 가능한지에 관한 실내 재배 기초 연구를 수행하기 위해 페트로세덤 루페스트레와 ‘안젤리나’(P. rupestre cv. Angelina)를 선정하였으며 백색 LED는 3000, 4100, 6500 K의 색온도를 가지는 3가지 상용 백색 T5 LED를 선정하여 본 연구에 시범 적용하였다.

재료 및 방법

식물재료

본 실험의 식물재료는 국립농업과학원 농업유전자원센터의 식물유전자원 중 페트로세덤 루페스트레(Petrosedum rupestre, 유전자원번호 IT317362)와 ‘안젤리나’(P. rupestre cv. Angelina, 유전자원번호 IT317363)를 사용하였다. 그중 실험온실의 25% 차광수준 하에서 경삽을 통해 번식시킨 것들을 사용하였으며, 한 달이 지나 액아가 2 cm 이상 발달한 것들 중 균일한 크기의 것만을 선발하여 사용하였다.

LED와 실험환경 설정

실험은 2022년 2월 8일부터 5월 24일까지 총 15주간 삼육대학교 환경원예학과 실험온실 별관에 위치한 식물생장실험실에서 수행하였다. 냉난방장치의 설정온도를 20 ± 1°C로 설정하여 일정한 온도로 유지될 수 있게 관리하였다. 추가로 실험 기간 동안의 상대습도는 46.8 ± 12.8%였다. 내경을 기준으로 하여 가로 × 세로 × 높이의 규격이 각각 48.5 × 33 × 8 cm인 직사각형 화분을 사용하였다. 용토는 마사토, 강모래, 원예용 유비상토(Hanareumsangto, Shinsung Mineral, South Korea) 그리고 버미큘라이트(Verminuri, GFC, South Korea)를 4:3:1:2(v/v/v/v)로 혼합시킨 다육식물용 배지를 만들었으며 이를 화분에 충진한 뒤 액아가 발달된 삽수들이 8 × 8 cm가 되도록 일정한 간격을 두고 재식하였다. 관수는 매주 1회 1 L씩 두상관수하였다. 본 실험에서 LED(light-emitting diode)는 1.2 m 크기를 가진 20 W의 소비전력의 상용 T5 LED(Zhong Shan Jinsung Electronic, China)를 사용하였으며 그 종류로는 3000 K 백색 LED (전구색)(peak 455, 600 nm), 4100 K 백색 LED(주백색)(455, 590 nm), 6500 K 백색 LED(주광색)(peak 450, 545 nm)를 사용하였다. 명기/암기는 12/12시간으로 설정하였으며, 각 처리별 광의 교섭을 막기 위해 처리구별 구간마다 암막을 설치하였다. 이때, 광도의 설정은 관상용 실내식물의 실내재배에 관한 몇 가지 연구(Lee et al., 2021a; Park et al., 2010; Shagol et al., 2018)를 참고하였으며, 휴대용 분광복사계(SpectraPen mini, Photon Systems Instruments, Czech Republic)를 이용하여 식물의 정단부를 기준으로 하여 350-800 nm 구간의 PPFD(photosynthetic photon flux density)를 60 µmol m-2 s-1 수준이 되도록 식물체와 LED 간의 거리를 조절하였고 분광분포에 대한 정보는 Table 1Fig. 1에 나타내었다. 실험은 완전임의배치법(completely randomized design)으로 5개체 3반복으로 각 처리별 배치하였다.

Table 1.

Photosynthetic photon flux density (PPFD) values of various commercial white T5 LEDs

LED light PPFD (µmol m-2 s-1) Red/blue ratio
350-400 nm
(ultraviolet)
400-500 nm
(blue)
500-600 nm
(green)
600-700 nm
(red)
700-800 nm
(far-red etc.)
Total PPFD
(350-800 nm)
3000 K 0.1 7.3 25.7 24.1 2.8 60.0 ± 0.3z 3.30
4100 K 0.1 11.0 27.0 19.6 2.3 60.0 ± 0.3 1.78
6500 K 0.1 15.9 28.6 13.3 2.1 60.0 ± 0.3 0.83

zMean ± standard deviation

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Fig. 1.

Relative spectral power distribution of commercial white T5 LEDs with various color temperatures used in this study.

식물의 생장과 엽색 분석

상용 백색 T5 LED의 영향을 받은 페트로세덤 루페스트레와 ‘안젤리나’의 생장과 엽색 반응을 평가하기 위하여 초장, 초폭, 근장, 분지의 개수, 피복면적, 생체중, 건물중, 수분함량, CIELAB L*, a*, b*를 측정하였다. 이때, 식물의 초장은 식물체의 지상부를 최대한 길게 늘어뜨려 원줄기에 구부러짐이 없이 만든 후 측정하였으며 초폭은 식물체를 수직으로 세운 후 가로 길이가 가장 긴 부분을 기준으로 측정하였다. 근장은 식물의 뿌리 중 가장 긴 뿌리를 기준으로 하여 측정했다. 분지의 개수는 정아를 포함하여 1 cm 이상 발달한 액아의 수를 합쳐서 계산하였다. 식물의 피복면적은 초폭을 제곱하여 2차 분석하였다. 생체중은 식물체를 흐르는 물로 세척한 후 밀폐된 공간에서 24시간 동안 자연건조 시킨 다음 측정하였다. 건물중은 건조기(HK-DO135F, HANKUK S&I, South Korea)에서 85°C에서 24시간 동안 건조시킨 뒤 측정하였다. 이때, 식물체가 가진 수분함량을 알아보기 위하여 생체중과 건물중을 대조하여 2차 분석하였으며 이는 식 (1)과 같다.

(1)
x=[(A-B)/A]·100

(x는 수분함량, A는 생체중, B는 건물중을 나타낸다)

CIELAB 값의 측정은 Lee et al.(2022b)의 엽색 측정 방식을 참조하여 분광광도계(CM-2600d, Konica Minolta, Japan)를 CIELAB D65/10°로 설정한 뒤 측정하였다. 이때, 페트로세덤속 식물 특성상 엽폭이 매우 얇기 때문에 각 식물체가 가진 잎들을 뭉쳐 측정하였으며 식물체마다 각각 3회씩 측정하여 정반사광(SCI)이 포함된 CIELAB L*, a*, b* 값을 얻었다. 상용 백색 T5 LED가 루페스트레와 ‘안젤리나’의 엽색에 미치는 각각의 영향을 비교하기 위해 3000 K 백색 LED를 참조1(reference 1)로, 4100 K 백색 LED를 참조2(reference 2)로, 6500 K 백색 LED를 참조3(reference 3)으로 설정하여 CIE76 ΔE*ab를 기준으로 각각의 처리별 색차에 대한 결과 값을 계산하였다. 이때, CIE76 color difference(ΔE*ab)에 관한 식 (2)은 다음과 같다(CIE, 2004).

(2)
ΔEab*=(L2*-L1*)2+(a2*-a1*)2+(b2*-b1*)2

(이때, 이 실험에서 ΔE*ab ≤ 1.5 수준은 색차 없음 혹은 미세한 색차, 1.6-3.0 수준은 매우 적은 색차 있음, 3.1-6.0 수준은 적은 색차 있음, 6.1-9.0 수준은 색차 있음, 9.1-12.0 수준은 큰 색차 있음, ≥ 12.1 수준은 매우 큰 색차 있음 혹은 완전히 다른 색상으로 간주한다)

RHS 값은 각각의 L*, a*, b* 값을 Royal Horticultural Society Colour Chart 시스템(RHSCCS, 2022)과 대조하여 각 2개씩 선정하여 엽색의 표준 색상에 대하여 평가하였다. 마지막으로 각각의 상용 백색 T5 LED의 처리별 식물에게 미치는 엽색은 Zettl(2022)이 설계한 Converting Colors를 활용하여 CIELAB L*, a*, b* 값을 평가색상(converted color)으로 변환하였다.

통계분석

실험 결과의 분석은 SAS 9.4(SAS Institute, USA)을 사용하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. 평균간 비교는 p < 0.05 수준의 던컨의 다중검정(Duncan’s multiple range test)으로 통계분석하였다. 추가로 피어슨 상관계수(Pearson correlation coefficient)를 이용하여 생체중, 건물중, 수분함량, CIELAB L*, a*, b* 값 간의 상관관계를 분석하였다.

결과 및 고찰

처리에 따른 생장 반응 분석

몇 가지 상용 백색 T5 LED에 영향을 받은 페트로세덤 루페스트레(Petrosedum rupestre)와 ‘안젤리나’(P. rupestre cv. Angelina)는 생장 수준에 여러 가지 영향을 받았으며(Table 2), 백색 LED의 종류별 생장 결과에 대한 육안평가 자료는 Fig. 2에 나타냈다. 초장은 루페스트레와 ‘안젤리나’ 모두 3000 K 백색 LED 처리구에서 각각 18.03, 13.78 cm로 가장 높게 나타났으며 요인분석에서는 처리 간 유의미한 차이가 있는 것으로 나타났다(p < 0.05). 섬기린초(Sedum takesimense)는 적색이나 청색의 단파장 LED의 단용이나 혼용에 비해 백색 LED에서 줄기 신장이 더 큰 것으로 나타났다(Oh et al., 2019). 초장은 600-700 nm 사이의 적색 파장의 분포율에 비례하여 크게 신장하는 것으로 생각되었다. 과거 연구에서 자질연화바위솔(Orostachys boehmeri)은 다른 백색 LED 처리구들에 비해 3000 K 백색 LED 처리구에서 초장이 가장 높은 것으로 나타나 본 실험의 결과와 유사하였다(Lee et al., 2022c). 줄기의 신장과 엽면적 증대 및 엽각의 변화와 같은 그늘 회피 반응(shade avoidance response)은 광수용체 파이토크롬(phytochrome)이 적색 파장과 원적색 파장으로부터 받는 영향으로 말미암아 발생된다(De Lucas et al., 2008). 반대로 청색 파장의 광수용체인 크립토크롬(cryptochrome)은 옥신(auxin)과 브라시노스테로이드(brassinosteroids) 호르몬을 억제하여 식물의 줄기 신장을 억제하는데(Keuskamp et al., 2011; Song et al., 2019), 이는 본 실험의 결과에서 볼 수 있듯이 백색 LED에서 청색 파장의 분포율이 많아질수록 식물의 줄기 신장이 억제됨을 알 수 있었다. 초폭은 4100 K 백색 LED 처리구에서 2.98 cm로 가장 높게 나타났으며 그 다음으로는 6500, 3000 K 백색 LED 처리구 순으로 나타났다. 바위솔은(O. japonica)는 4100 K 백색 LED 처리구에서 가장 높은 초폭을 나타내어 본 실험의 결과와 유사하였는데(Lee et al., 2022c), 앞선 연구와 본 연구의 결과를 토대로 보았을 때 몇 가지 다육식물들은 백색광 내에서 적색과 청색 파장의 분포 비율이 약 1.8:1 수준일 때 초폭의 증가에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 생각되었다.

Table 2.

Plant sizes, number of branches, and ground cover of Petrosedum rupestre and P. rupestre cv. Angelina grown under various commercial white T5 LED light qualities for 15 weeks

Plant LED light
treatment
Plant sizes (cm) Number of branches Ground cover
(cm2)
Shoot length Shoot width Root length
Petrosedum rupestre 3000 K 18.03 az 2.15 b 4.76 a 4.01 ab 4.67 b
4100 K 15.15 b 2.98 a 4.04 a 4.42 a 9.13 a
6500 K 14.80 b 2.57 ab 4.27 a 2.71 b 6.69 ab
P. rupestre cv. Angelina 3000 K 13.78 a 2.22 a 5.01 a 3.42 a 5.21 b
4100 K 9.72 b 2.34 a 3.54 b 4.28 a 5.58 b
6500 K 9.15 b 2.20 a 3.58 b 3.14 a 4.98 b
Significancey Plant (A) *** * NS NS *
Treatment (B) * * * * *
(A) × (B) NS NS NS NS *

zMeans separation within columns by Duncan’s multiple range test at p < 0.05, same lowercase letters indicate no significant differences.

yNS, *, ***: non-significant or significant at p < 0.05 or 0.001, respectively.

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Fig. 2.

Representative images of plant growth characteristics grown for 15 weeks under commercial white T5 LEDs: (A) Petrosedum rupestre; (B) P. rupestre cv. Angelina.

근장에서 루페스트레는 유의미한 차이가 없는 것으로 나타났으나, ‘안젤리나’는 3000 K 백색 LED 처리구에서 근장이 5.01 cm로 가장 높게 나타났다. 식물체 지하부 생장에 미치는 광질의 영향은 식물의 종류에 따라 다르게 나타나는데, 도리테놉시스(Doritaenopsis)(Shin et al., 2008)와 국화(Chrysanthemum)(Im et al., 2013) 그리고 카네이션(Dianthus caryophyllus)(Manivannan et al., 2017)은 적색 파장 LED가 지하부의 생장을 촉진시키는 것으로 나타나 본 실험의 결과와 유사하였으나, 상추(Lactuca sativa)(Son et al., 2012)와 지황(Rehmannia glutinosa)(Manivannan et al., 2015)의 경우에는 청색 파장의 LED가 지하부의 생장에 긍정적인 영향을 주는 것으로 나타나 식물의 종류에 따라 각기 다른 영향을 나타냄을 알 수 있었다. 한편, 고구마(Ipomoea batatas) 기내 무병묘에서 세 가지 품종의 근장 평균은 청색 단색 LED에 비해 단색 적색 LED에서 근장이 더 우수한 것으로 나타났으며 혼합광 처리에서는 적색 파장의 비율이 늘어남에 따라 근장도 함께 늘어나는 것으로 조사되었다(Yoo and Lee, 2017).

분지의 개수에서 루페스트레는 4100 K 백색 LED 처리구에서 4.42개로 가장 높게 나타나 초폭과 유사한 경향을 보여주었다. 분지가 생성되는 요인은 청색 파장보다 적색 파장에 조금 더 많은 영향을 받는 것으로 생각되며 백색광 내에서 적색과 청색 파장이 약 1.8:1 수준으로 적절한 비율을 형성하면 더 많은 분지를 얻을 수 있는 것으로 생각된다. 각 식물의 초폭에 대한 2차 분석 결과 피복 면적에서 루페스트레는 4100 K 백색 LED 처리구에서 9.13 cm2로 가장 높게 나타나 적색과 청색 파장의 적절한 비율 아래에서는 피복면적이 극대화됨을 알 수 있었다.

각기 다른 상용 백색 T5 LED는 루페스트레와 ‘안젤리나’의 생체중에 유의미한 차이(p < 0.05)를 만들어냈다(Fig. 3a). 루페스트레와 ‘안젤리나’의 생체중은 3000 K 백색 LED 처리구에서 각각 3.32, 1.94 g으로 가장 높게 나타났다. 베이비 로메인 상추(L. sativa var. longiflora)는 청색 파장에 비해 적색 파장에서 지상부와 지하부 생체중 모두 더 높은 것으로 나타났다(Kim et al., 2020). 한편, 건물중에서는 유의미한 차이가 없는 것으로 나타났다(Fig. 3b). 그러나 한편, 루페스트레와 ‘안젤리나’의 수분함량에 각각 유의미한 차이(각각 p < 0.01, 0.001)가 나타났는데 루페스트레는 3000 K 백색 LED에서 93.2%로 가장 높게 나타났으며 4100, 6500 K 백색 LED에서는 각각 92.5, 91.5%로 그 뒤를 이었다(Fig. 3c). ‘안젤리나’도 루페스트레와 같은 순서로 3000 K 백색 LED에서 93.2%로 가장 높게 나타났으며 4100, 6500 K 백색 LED에서는 각각 90.8, 90.2%로 나타났다.

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Fig. 3.

Fresh weight, dry weight, and moisture content of P. rupestre and P. rupestre cv. Angelina grown under different commercial white T5 LEDs for 15 weeks. Vertical bars indicate the standard error, and asterisks (*, **, and ***) indicate significance at p < 0.05, 0.01, or 0.001, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at p < 0.05, and NS and the same lowercase letters indicate no significant differences, based on Duncan's multiple range test (DMRT).

처리에 따른 생장 반응 분석에서 결론적으로 식물체의 크기, 분지의 개수, 피복면적 등 식물의 외형적 품질을 고려할 때, 실내에서 상용 백색 T5 LED를 활용하여 루페스트레와 ‘안젤리나’를 밀식 재배한다면 3000 K 백색 LED를 사용할 것을 권고하며, 큰 화분에서 식물체를 포복형으로 재배하고 싶을 때에는 그 목적에 맞게 4100 K 백색 LED 하에서 재배할 것을 권고한다. 생체중과 건물중 그리고 수분함량을 고려하였을 때 살아있는 식물을 약용으로 사용하거나 유용 2차 대사산물을 추출하는 경우 3000 K 백색 LED에서 재배할 것을 권고하며 말린 식물을 활용하는 것에 주안점을 두는 경우 백색 LED 종류에 따른 분광분포보다는 전력효율에 더 많은 중점을 두고 사용할 것을 권고한다. 이때, 루페스트레는 약용으로 사용되기도 하나(Braithwaite, 2021; Chiocchio et al., 2019), ‘안젤리나’는 약용식물로써의 이용에 대한 선행 연구가 전무하므로 약용으로의 이용을 목적으로 하는 경우 ‘안젤리나’보다 루페스트레를 재배할 것을 권고한다.

CIELAB 분석과 색차 비교

과거 1976년에 만들어진 CIELAB 색공간(color space)은 관상용 화훼작물의 품질 평가(Cabahug et al., 2020; Park et al., 2021; Shim et al., 2021), 식용 원예작물의 품질 평가(Kim et al., 2022; Kwanhong et al., 2017; Lee et al., 2022e; Win et al., 2019), 비생물적 스트레스 요인에 영향을 받은 식물의 엽색 분석(Cabahug et al., 2017; Cabahug et al., 2019; Lee et al., 2021b; Lee et al., 2022d) 등에 다양하게 사용되고 있다.

루페스트레와 ‘안젤리나’는 CIELAB 엽색 분석에서 각각 다양한 결과를 나타내었으나 명도 L*에서는 유의미한 차이가 없는 것으로 나타났다(Fig. 4a). 적색과 녹색을 나타내는 색공간 좌표 a*는 루페스트레와 ‘안젤리나’ 모두 유의미한 차이(각각 p < 0.01, 0.001)가 나타났는데 두 수치 모두 다른 두 처리구에 비해 적색 파장이 상대적으로 많이 분포해 있는 3000 K 백색 LED 처리구에서 각각 -5.30, -8.87로 가장 낮게 나타났다(Fig. 4b). 황색과 청색을 나타내는 색공간 좌표 b*는 루페스트레와 ‘안젤리나’는 3000 K 백색 LED 처리구에서 각각 11.65, 24.50으로 가장 높게 나타났다(Fig. 4c).

CIE76 color difference(ΔE*ab)를 활용한 색차 분석에서 각 처리별 몇 가지 색차를 나타내었다(Table 3). 루페스트레와 ‘안젤리나’ 모두에서 3000 K 백색 LED 처리구와 6500 K 백색 LED 처리구 사이에서 각각 ΔE*ab = 5.83, 6.94로 가장 높게 나타났다. 루페스트레는 3000 K 백색 LED 처리구와 6500 K 백색 LED 처리구 간에 ‘적은 색차 있음’으로 평가되었으며, 앞에서 설명한 것과 동일한 처리구 사이에서 ‘안젤리나’는 ‘색차 있음’으로 평가되었다. RHS 값에서 보면 알 수 있듯이 3000 K 백색 LED 처리구에서 루페스트레는 N137D, 147A, ‘안젤리나’는 146A, 148A로 평가되어 6500 K 백색 LED 처리구에 비해 엽색이 상대적으로 황색인 것을 알 수 있었다.

https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_F4.jpg
Fig. 4.

Leaf color reading values of CIELAB (L*, a*, and b*) of P. rupestre and P. rupestre cv. Angelina grown under various commercial white T5 LEDs for 15 weeks. Vertical bars indicate the standard error, and asterisks (*, **, and ***) indicate significant at p < 0.05, 0.01, or 0.001, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at p < 0.05, and NS and the same lowercase letters indicate no significant differences, based on DMRT.

Table 3.

Calculated CIE76 color difference (ΔE*ab), RHS values, and converted color of P. rupestre and P. rupestre cv. Angelina leaves as affected by various commercial white T5 LED light qualities for 15 weeks

Plant LED light treatment ΔE*ab (CIE76) RHS values Converted colorz
Reference 1 Reference 2 Reference 3
Petrosedum rupestre 3000 K Reference 4.36 5.83 N137D, 147A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-1.jpg
4100 K 4.36 Reference 3.35 N137B, 147A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-2.jpg
6500 K 5.83 3.35 Reference N137A, 147A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-3.jpg
P. rupestre cv. Angelina 3000 K Reference 2.39 6.94 146A, 148A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-4.jpg
4100 K 2.39 Reference 5.98 146A, 148A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-5.jpg
6500 K 6.94 5.98 Reference 147A, 148A https://static.apub.kr/journalsite/sites/ales/2022-034-03/N0250340308/images/ales_34_03_08_T3-6.jpg

zColors converted using CIELAB L*, a*, and b* values.

상관관계 분석

루페스트레의 조사항목 간 상관관계 분석에서 생체중과 건물중 그리고 CIELAB L*, a*, b* 값 간의 상관관계를 분석하였는데, 여기서 몇 가지 유의미한 결과가 나타났다(Table 4). 루페스트레의 생체중은 L*과 r = 0.510으로 양의 상관관계를 나타내었다. 생체중의 증가가 식물의 건실한 생장임을 참이라고 가정할 때, 이는 루페스트레의 특징 중 하나인 왁스층의 발달이 변수가 된 것으로 추측된다. 루페스트레는 식물체 표면에 흰색의 왁스층이 발달해있으며, 루페스트레 표면 왁스의 주요성분은 Hentriacontane(C31)와 Tritriacontane(C33)인 것으로 조사되었다(Jovanovic et al., 2016; Jovanovic et al., 2019). 식물의 표피는 식물종에 따라 23가지나 되는 여러 화학적 다양성을 가진 왁스층이 덮여져 있다(Barthlott et al., 1998). 중첩된 왁스층은 에피큐티큘러 왁스(epicuticular waxes)라고도 불리는데 일반적으로 초소수성이고 빛 반사에 영향을 미친다(Koch and Ensikat, 2008). 이러한 에피큐티큘러 왁스는 식물과 환경 사이에 장벽 역할을 수행하며 병원체, 자외선, 증산으로부터 식물을 보호한다(Sharma et al., 2018). 앞서 설명한 것과 같이 왁스층의 특징 중 하나인 빛 반사가 잎의 명도 상승에 영향을 미친 것으로 보이며, 반대로 왁스층의 발달이 상대적으로 적은 것으로 판단되는 ‘안젤리나’ 품종은 생체중이나 건물중 모두 L*과 무관계한 것으로 나타났다(Table 5). 루페스트레와 같이 왁스층의 발달이 왕성한 식물 종은 생장이 건실할수록 왁스층 또한 비례하여 발달함을 알 수 있었다. 과거, 수수(Sorghum bicolor)에서 수확되는 곡물의 수율은 에피큐티큘러 왁스의 증가와 양의 상관관계를 가지는 것으로 나타났으며 식물의 생장에도 영향을 미치는 것으로 나타났다(Bibi, 2017; Bibi et al., 2021). 이에 따라 에피큐티큘러 왁스의 증가는 루페스트레와 수수와 같은 일부 식물의 생장에 긍정적인 영향을 미치는 것을 알 수 있었다. 한편, 이전의 몇 가지 연구를 통해 L*의 증가세는 식물의 생장이 상대적으로 불량할 때 나타나는 현상인 것으로 조사되었는데(Lee et al., 2021a; Lee et al., 2022b; Lee et al., 2022d), 이는 왁스층의 발달이 거의 없거나 엽폭이 상대적으로 넓은 식물종에서 훨씬 더 두드러지는 것으로 생각되었으며 반대로 엽육이 두껍고 잘 발달된 왁스층을 형성하는 식물의 경우에는 그 반대의 경향을 나타낼 수 있음을 추측할 수 있었다. 한편, 바위솔국(Delosperma cooperi)은 차광실험에서 생체중은 L*과 음의 상관관계를 가지는 것으로 나타나 본 실험의 결과와 상반되는 경향을 나타내었다(Lee et al., 2022d). L*b*는 비생물적 환경 요인에 대해 연구한 다른 자료들(Lee et al., 2022c; Lee et al., 2022d)에서는 서로 간 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났는데, 본 실험에서도 루페스트레와 ‘안젤리나’에서 L*b*는 각각 r = 0.510, 0.697로 양의 상관관계를 나타내었다. L*a*는 루페스트레와 ‘안젤리나’에서 각각 r = -0.411, -0.469로 음의 상관관계를 나타내었으며 a*b* 또한 루페스트레와 ‘안젤리나’에서 각각 r = -0.380, -0.793로 녹색을 나타내는 a*는 명도와 황색을 나타내는 L*b*와 서로 상극임을 나타냈다. 마지막으로 ‘안젤리나’는 수분함량이 a*와 r = -0.569로 음의 상관관계를 나타내어 잎이 적색으로 착색될수록 수분함량은 낮아지는 것으로 보이며, 수분함량이 b*와는 0.482로 양의 상관관계를 나타내어 잎이 황색이 될수록 수분함량도 비례하여 증가함을 나타냈다.

Table 4.

Correlations of fresh and dry weight, moisture content, and leaf color reading values of CIELAB (L*, a*, and b*) of P. rupestre affected by various commercial white T5 LEDs

Fresh weight Dry weight Moisture content L*a*b*
Fresh weight 1
Dry weight 0.862***z 1
Moisture content 0.722*** 0.311 1
L* 0.510* 0.363 0.354 1
a* -0.361 -0.261 -0.367 -0.411* 1
b* 0.118 -0.067 0.318 0.510** -0.380* 1

z*, **, ***: significant at p < 0.05, 0.01, or 0.001, respectively.

생장과 엽색 그리고 상관관계 분석에 대하여 종합적으로 평가하였을 때, 루페스트레와 ‘안젤리나’를 상용 백색 T5 LED 하에서 재배한다면 3000 K 백색 LED를 사용하여 재배할 것을 권고한다.

Table 5.

Correlations of fresh and dry weight, moisture content, and leaf color reading values of CIELAB (L*, a*, and b*) of P. rupestre cv. Angelina affected by various commercial white T5 LEDs

Fresh weight Dry weight Moisture content L*a*b*
Fresh weight 1
Dry weight 0.851***z 1
Moisture content 0.695*** 0.234 1
L* 0.106 0.041 0.208 1
a* -0.364 -0.078 -0.569** -0.469* 1
b* 0.330 0.099 0.482* 0.697*** -0.793*** 1

z*, **, ***: significant at p < 0.05, 0.01, or 0.001, respectively.

요 약

페트로세덤 루페스트레(Petrosedum rupestre)는 서유럽을 제외한 유럽 전반에 걸쳐 서식하는 다육식물의 일종으로 주로 암석정원이나 옥상녹화시스템의 재료로 선호되는 식물이다. 루페스트레는 푸른빛의 아름다운 외형을 가지고 있고 약용식물로써의 잠재력도 가지고 있다. 이에 본 연구에서는 실내재배에서 다양한 색온도(3000, 4100, 6500 K)를 가진 백색 T5 LED가 루페스트레와 ‘안젤리나’(P. rupestre cv. Angelina)의 생장과 엽색에 미치는 영향을 구명하고자 수행하였다. 결과에서, 적색 파장이 상대적으로 많이 분포해 있는 3000 K 백색 LED에서 식물의 초장, 생체중, 수분함량, CIELAB b*을 증가시켰으며, 반대로 a*는 낮아지는 것으로 나타났다. 백색광 내에서 적색 파장과 청색 파장의 비율이 약 1.8:1 수준인 4100 K 백색 LED에서는 초폭과 지피면적, 분지의 개수를 증가시켰다. RHS 값은 루페스트레가 3000 K 백색 LED 처리구에서 N137D, 147A로 평가되었으며 ‘안젤리나’는 동일한 처리구에서 146A, 148A로 평가되어 다른 처리구에 비교해 상대적으로 엽색이 황색인 것으로 나타났다. 피어슨 상관관계 분석에서 루페스트레의 생체중과 L*은 r = 0.510으로 양의 상관관계를 나타내어 식물체의 생장이 건실할수록 잎의 명도가 올라가는 것으로 나타났다. 과거 연구에서 에피큐티큘러 왁스의 발달이 식물의 생육에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 나타내었다. 이를 비추어볼 때 루페스트레의 생장이 건실할 때 식물체 표면의 에피큐티큘러 왁스층도 함께 발달하는 것으로 보인다. 이러한 결과에 따라 루페스트레와 ‘안젤리나’를 실내에서 밀식시켜 재배할 때는 3000 K 백색 LED를 사용할 것을 권고하며, 식물체를 포복형으로 재배하고자 할 때에는 4100 K 백색 LED 하에서 재배할 것을 권고한다.

Acknowledgements

본 연구는 삼육대학교 교내학술연구비 지원과 국립농업과학원 농업유전자원센터 시설관리비 지원에 의해 수행되었음. 연구에 사용된 식물유전자원 페트로세덤 루페스트레(Petrosedum rupestre, 유전자원번호 IT317362)와 ‘안젤리나’(P. rupestre cv. Angelina, 유전자원번호 IT317363)는 국립농업과학원 농업유전자원센터로부터 분양받아 활용하였음.

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